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  • 水產養殖動物攝食及其營養(yǎng)調控
  • 2022-07-13 22:54:05
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    隨著水產養殖向集約化(huà)方向發展,水產養(yǎng)殖動物對飼料的依賴性越來越強。多數水產養殖動(dòng)物(wù)都有其合(hé)適的人工飼料,但是有些水產養殖動物,雖然曆經多年(nián)研究,但是目前仍未能從根本上解決其人工配合飼料問題。如鱖魚,就是一種十分特別(bié)的魚類。天然條件下,鱖魚以活的魚類(lèi)為(wéi)食物。前期的研究發現通過模擬(nǐ)其食物振動、化學成分、物理性狀等均不能使其攝食人工餌料。這說明(míng)我們對鱖魚的攝(shè)食到(dào)底是由什麽調控的仍然不清楚。在水產養殖中,人工飼料研製和使用(yòng)的(de)基礎就是對魚類(lèi)攝食調控(kòng)機製的了解。

    攝食是魚(yú)類等水產養殖動物獲取營養和能量的唯一途徑,動物通過攝食為個體的存活、生長、發育及繁(fán)殖等提供物質和能量基礎。水產動物的攝食包括攝(shè)食行為、攝食量、攝食頻率(lǜ)、攝食節律等(děng)。集約化水產養殖中,飼料通常(cháng)占養殖成本的60%以上,合理的(de)投喂不僅使養殖動物可以獲得充分、平衡的營養,而且可以(yǐ)降低飼料用量,提高生長效率,降低養(yǎng)殖成本(běn),還可以減少廢物排放,降低漁業汙染。

    然而,很多水產動物的攝食(shí)調控機製仍然不十分清楚。這主要是因為水產動物的攝食調(diào)控非(fēi)常複雜,不僅(jǐn)與其本身的遺傳背景(jǐng)有關係,還(hái)隨年齡、季節、食物類型、食物豐度、營養(yǎng)史等發生變化(huà)。最適覓食理論(Optimal foraging theory)假設:魚類(lèi)在覓食過程中(zhōng)的一係列形態、感覺、行為、生態和生理特(tè)性等,均(jun1)為保證魚類具有最大的攝食(shí)生態適應性,而這種適應總是傾向於使魚類獲得最大的淨能(néng)收益(Net energy gain)。在對水產動物的攝食調(diào)控上,包括了對食物攝取(qǔ)的質和量的調控。

    ,,該區域整合(hé)來自各種物(wù)理、代謝或者內(nèi)分泌的信號,再通過(guò)中樞神經係統發出刺激或者(zhě)抑製攝食的信號。外周調控(kòng)包括通過腦發出的或者消化道反饋體液信號,如由胃、腸等合成的腦腸肽Ghrelin,具有促進生長激素釋放,增加食(shí)欲等(děng)功(gōng)能,是目前研(yán)究發現的唯一一個(gè)外周分泌的能促進食欲的激素;其他如膽囊收(shōu)縮素CCK、鈴蟾肽、生長激素抑製素SMT等,均會抑製攝食。

    ., 2005) 

    注:AgRP: 豚鼠相關蛋(dàn)白agouti-related protein; 

    BBS/GRP: 鈴蟾肽/促胃肽bombesin/gastrin-releasing peptide;

    CART: 和調節轉錄產物cocaine-and amphetamine-regulated transcript; 

    CCK: 膽囊收縮素cholecystokinin;

    CRF: 促腎上腺皮質激素釋(shì)放因子corticotrophin-releasing factor; 

    GH:生長(zhǎng)激素growth hormone;

    GLP: 胰高血糖素樣肽glucagons-like peptide; 

    MSH:黑素細(xì)胞刺激素 melanocyte-stimulating hormone; 

    NPY: 神經肽Y neuropeptide Y; 

    POMC: 鼠抗人阿黑皮素(sù)原(yuán)proopiomelanocortin.

    魚類(lèi)攝食調(diào)控的內在因素包括激素、神經和代謝(營養素),外部調節因子包括環境因子和食物(飼料),這(zhè)些調(diào)節最後通(tōng)過腦的信號整合後通過體液信號和下丘腦係統影響攝食,而攝食反過來又通過消化道(dào)反饋影響體液信號(hào),同時通過激素、神經和代謝影響(xiǎng)腦(nǎo)信號的整合。常見與魚類食欲調控有關(guān)的內分泌因(yīn)子包括增強和抑製兩類。如(rú)血管活(huó)性肽(Apelin)、甘丙肽(Galanin)、腦(nǎo)腸肽(Ghrelin)、生(shēng)長激(jī)素(GH)、神(shén)經肽Y(Neuropeptide Y)和食欲素(Orexins)具(jù)有促進食欲(yù)的作用。而抑製食欲的因素包括胰澱素(Amylin)、降鈣素基因相關肽(Calcitonin gene-related peptide, CGRP)、膽囊收縮素(Cholecystokinin, CCK)、和調節轉錄產物(Cocaine- and amphetamine-regulated transcript, CART)、促腎上腺皮質激素(sù)釋放因子 (Corticotropin-releasing factor,CRF)、皮質醇(Cortisol)、胃泌素釋放多肽(Gastrin-releasing peptide,GRP)、胰高血糖素樣肽(tài)(Glucagon-like peptide-1,GLP-1)、促性腺激素釋放激素(Gonadotropin-releasing hormone,GnRH)、胰島素(Insulin)、促黑激素(Intermedin,IM)、瘦(shòu)素(Leptin)、黑(hēi)色素聚集激(jī)素(sù)(Melanin-concentrating hormone,MCH)、褪黑激素(Melatonin)、神經調節(jiē)肽(Neuromedin U,NMU)、垂體腺苷酸環化酶激(jī)活多肽(Pituitary adenylate cyclase-activating polypeptide,PACAP)、催乳素釋放肽(Prolactin-releasing peptide,PrRP)、尾加壓素(Urotensin I,UI)等。

    魚類對食物的(de)選擇是長期進化形(xíng)成的,在天然水體中,不同動物各自形成一定的(de)生態(tài)空間,形成和其它動物一定的相互關(guān)係,這就是生(shēng)態位(Ecological niche)。生態位(wèi)在很(hěn)大程度上是受到攝食和被攝食(捕(bǔ)食(shí)與被捕食)的影(yǐng)響,隨著環境或者競爭關係變化,魚類的生態位也(yě)會發生改變。在(zài)多數魚類中,其食性也會隨著年齡(líng)和繁(fán)殖行為而發生變化,這(zhè)主要與其調控生長的生長激素(GH)、胰島(dǎo)素生長因子(IGF-I)、促性腺激素釋放激素(GnRH)等的調(diào)控有關。遺(yí)傳背景的改變也會影響到魚類的攝食行為,如不同(tóng)品係的(de)魚類在攝食上常表現出一定的差異。通過微衛星(Microsatellites)鑒別技術(shù)已經發現食欲調控肽類如神經肽Y(NPY)等基因在不同品係間存在表達的差異。但是在有些轉生長激素基因(yīn)的魚類中,攝食率(lǜ)的提高和NPY mRNA 沒有關(guān)係。多數水(shuǐ)產動物的(de)攝食不僅表現出月的變化,還有日和(hé)晝夜的變化。這種攝食調控的多變性又增(zēng)加了對其(qí)探究的難度。

    食物的類型對(duì)水產動物的攝食有明(míng)顯的影響,如(rú)草魚在攝(shè)食動物性飼料時所消耗(hào)的(de)時間低於攝食植物性飼料。而水產動物對不同類型的配合飼料攝食率的差異已經有很多證明(míng)。而食物的豐度不(bú)僅會影響水產(chǎn)動(dòng)物的攝食率,還可能(néng)導致有些動(dòng)物的自相殘殺。

    飼料的營養水(shuǐ)平也會影響到水產動物的攝食率,動物(wù)循環係統中的代謝產物水平、攝食(shí)節律及禁食均會通過一係列與(yǔ)食欲控製有關的(de)調節途徑控製攝食。如高糖飼料或者注射氨基酸均可降(jiàng)低魚(yú)類的攝食;多數魚類攝食高能量的(de)飼料時(shí),其攝入量較低;而在攝入低能量(liàng)飼料時,其攝入量(liàng)較(jiào)高。另有研究表明在(zài)不同(tóng)的飼料蛋(dàn)白水(shuǐ)平下,轉基(jī)因魚的攝食行為不同(tóng)。飼喂低蛋白飼料時,轉基因鯉的攝食率明顯提高(gāo);攝食高蛋白飼料時,則差異不(bú)大。腦NPY的(de)水平已經被(bèi)證(zhèng)實受到常(cháng)量營養素的影(yǐng)響。飼(sì)料的營養成分(fèn)如氨基酸等會影響GH、IGF-I的分泌,從而(ér)影響魚類的攝食,而不同營養素之間還存在著複雜的交互作用。單因子的研究結果(guǒ)往(wǎng)往在(zài)多因子共同作用時會發生變化。

    水產動物前(qián)期營養史對後期攝食的影(yǐng)響也較大。如在異育銀鯽中,前期(qī)攝食含較高魚粉飼料在改喂豆粕為主的(de)飼料時,其攝食率明顯下降(jiàng)。饑餓(è)後恢複攝食期的攝食調控也具有特殊性,多(duō)數魚類在饑餓(è)後恢(huī)複投喂的前期,攝食率均有明顯提高,一(yī)般維持一周到數周後才恢複到原來水平。已有證明魚體血糖水平影響魚類的攝食節律。消化道(dào)中食物的刺激也(yě)可以通過神經和化學信號傳送到腦的食欲控製中心(xīn)而調節攝食。近期的(de)研究還表明,前期使用誘食效率較強的誘食劑,當更(gèng)換較弱的誘食劑後,其攝食反而比未加誘食劑的更低,而且誘(yòu)食(shí)劑對提高攝食的效果也有一定的時(shí)效。

    環境因素包括非生物的溫度、光照、水(shuǐ)質狀(zhuàng)況(溶氧、鹽度、氨氮、pH、渾濁度等)、養殖環境(缸體形狀、環境背景、水體流速、噪音等)以及生物(wù)因素(養(yǎng)殖密度、種內社會行為等)。更為有趣的是,波動的因子和恒定因子對攝食的影響也有所不同,,但是(shì)很多因子是如何影響食欲的,機製還(hái)不明確(què)。

    攝食是(shì)影響水產養殖動物(wù)生長、繁殖、品質調控、廢物排放等(děng)的重要因素,對水產養殖動物攝食機製的深入了解,不(bú)僅有(yǒu)利於我們調整合適(shì)的養殖環境和投喂策略,對於新的養殖品種的開發、定向育種和精(jīng)確投喂技術均十分有益。然而水產(chǎn)動物的攝食受到複雜的因子調控,而且動物本身(shēn)也可表現出一定(dìng)的適應性。目前對很多動(dòng)物的攝食調控機製仍然不清楚,導致人工飼料問題不能解決。另外,養殖條件下很(hěn)多因子對水產動物均是一種脅迫(pò)的(de)狀態(tài),而脅迫狀態下的攝食調控又更為複雜。如何通過係統的研究,開發新的研究方法和思路,從(cóng)分(fèn)子、細胞、器官、係統、個(gè)體及養殖係統的不同層次,綜合研究水產養殖動物的攝食及營養調控機製(zhì)將(jiāng)是一項長期而艱難的工作,該方麵的成果將有助於建立精確投喂管理,提高養殖效率,節約飼(sì)料成(chéng)本,減少環境汙染。

    總之(zhī),水產養殖中飼(sì)料(liào)營養是(shì)影響魚類生長的重(chóng)要(yào)因素,魚類的攝食決定營養的攝入,而飼料營養素種類和水平、魚類的營養史等均會通過不同的途徑影響攝食,有關(guān)攝食過程中的營(yíng)養調控機製由於受(shòu)到多種因素的影響,仍然難以摸清,導致很多養殖品種的人工飼料開發受(shòu)到限製(zhì)。該方麵問題(tí)的解決,將會有助於提高水(shuǐ)產養殖的人工可(kě)控性,提高飼料的使用率。


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